Importancia del calcio en las plantas
El calcio es un nutriente que interviene en una gran cantidad de procesos en la planta. Es esencial para el desarrollo de raíces (pelos radicales en densidad y longitud), forma parte de las estructuras celulares como estabilizador de la pared celular y de la membrana plasmática, y es vital en los procesos de división y elongación celular. Otras de sus funciones son la polimerización de a minoácidos (formación de proteínas), regulador enzimático, modulación de la acción de hormonas y señales, y contribuye al equilibrio iónico de la célula.
Absorción y movimiento del calcio en la planta
Las plantas consumen calcio en forma de ion Ca2+. En la raíz estos iones inician su movimiento preferentemente por la vía apoplasto y principalmente en raíces jóvenes. Estando en la endodermis suelen encontrarse con una barrera física (bandas de Caspary), y cuando no pueden superarla vía apoplasto, entran a las células por medio de canales que les permiten continuar el trayecto hasta el xilema (vía simplasto), sin embargo, el movimiento del calcio por esta vía es restringida. El máximo reparto del calcio hacia el xilema se da en las raíces jóvenes, principalmente en la zona apical de éstas, debido a la mayor permeabilidad. Cuando el calcio es finalmente absorbido por las raíces, es trasportado hacia las hojas a lo largo de la corriente transpiratoria a través de los vasos xilemáticos. Ésta es la ruta del calcio dentro de la planta desde las raíces hasta las hojas y frutos. Las hojas son los órganos donde se concentra la mayor parte del calcio absorbido, pues presentan una mayor tasa de traspiración que los frutos. El calcio que llega a los frutos es principalmente el que se consume en las primeras etapas de desarrollo, que también coincide con el periodo en que el xilema es el principal proveedor de agua y solutos.
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Figura 1. Representación gráfica delas vías apoplasto y simplasto en la raíz. Figura: Plant Physiology, Fourth Edition. |
Lo que sucede después es que, conforme se desarrolla el fruto, los conductos floemáticos (del fruto) aumentan respecto a los xilemáticos. Algunos trabajos realizados en el cultivo de tomate han permitido demostrar que la distribución de calcio dentro del fruto no es uniforme por la distribución de las relaciones xilema/floema y la tasa de expansión de los frutos.
Origen del Blossom End Rot
La podredumbre apical o Blossom End Rot (BER) del tomate es la fisiopatía responsable de cuantiosas pérdidas económicas, en especial en aquellas variedades susceptibles. Su aparición se atribuye a alteraciones en absorción y trasporte de calcio de las raíces a los frutos, concretamente en su parte distal. Otros estudios también correlacionan la aparición de esta fisiopatía con otros factores que afectan directa o indirectamente la absorción y trasporte del calcio, estos incluyen: alta salinidad del suelo o en su caso solución nutritiva, estrés hídrico, anoxia (ausencia de oxígeno), entre otros factores abióticos.
En tomate de invernadero donde las exigencias de calcio son elevadas, las probabilidades de desarrollar esta fisiopatía son altas si no se atiende adecuadamente el calcio en la nutrición del cultivo. La falta de calcio provoca una pérdida de integridad de las membranas y paredes celulares (tejidos en los frutos), ocasionado ruptura de paredes celulares, y mezcla de los componentes del citosol y de los contenidos de los diferentes compartimentos celulares. En términos prácticos esto significa pérdida de turgencia de las partes apicales de los frutos con progresión en forma de círculos concéntricos.
La aparición de Blossom End Rot en tomate básicamente se debe a la falta de coordinación entre el trasporte de asimilados por el floema y el calcio por el xilema y la rápida elongación celular en el tejido placentario distal del fruto. Es decir, se trata de una interacción entre la tasa de crecimiento del fruto y la tasa de adquisición del calcio en la parte distal del mismo. También se le atribuye a un componente genético, es decir, las características genéticas de la variedad difieren en su capacidad de utilización del calcio. Esta variación se refiere tanto a nivel de raíces, como en su distribución dentro de la planta. De aquí la importancia de una adecuada selección de variedades con menor susceptibilidad a pudrición apical del fruto.
Otro de los factores asociados con la aparición de Blossom End Rot es el ambiental, particularmente las altas temperaturas. Condiciones de alta temperatura en el aire y suelo, combinadas con baja humedad relativa provocan un incremento importante en la evapotranspiración de la planta. Cuando se presentan dichas condiciones el calcio tiende a acumularse en las hojas, pero éste a su vez provoca un reducido suministro del elemento a los frutos, que finalmente son deficientes y provocan la pudrición apical de los frutos. Cabe señalar que el calcio es un elemento inmóvil en la planta.
[Fisiológicamente el calcio tiene la capacidad de coordinación, por lo cual tiene la posibilidad de formar uniones intermoleculares, el calcio se une a grupos R-COO- de pectinas (polímeros del ácido poligalacturónico) para formar pectatos de calcio, la degradación de estos pectatos es por una enzima llamada poligalacturonasa, por esta razón los frutos de tomate que contienen bajos niveles de calcio presentan un incremento en la actividad de esta enzima provocando la ruptura de protopectinas que constituyen las paredes celulares ocurriendo así la pudrición apical del fruto].
Síntomas del Blossom End Rot
La reducción en la calidad del fruto es evidente, comienza por un punto obscuro en la parte apical, que se expande a medida que el desorden fisiológico avanza, puede llegar a cubrir hasta la mitad de fruto observándose en la epidermis una textura lisa con apariencia seca de color café y tomando una coloración negra en el mesocarpio como resultado de la infección de organismos secundarios, principalmente hongos fitopatógenos, ocasionando la destrucción completa del fruto infectado
Medidas preventivas contra Blossom End Rot
La prevención de esta fisiopatía siempre será el mejor método de control, pues una vez que ocurre ya no hay remedio para los frutos dañados, sólo son eliminados para evitar competencia por asimilados con frutos sanos. La mejor manera de evitar una deficiencia de calcio es mantenerlo en un buen nivel en la solución del suelo o solución nutritiva según sea el caso. En suelos deficientes de calcio la incorporación de cal agrícola es una buena estrategia para reducir la posible aparición de este problema. Lógicamente el análisis de suelo juega un rol crítico al momento de decidir realizar encalado del suelo. La selección de la variedad también define mayor o menor susceptibilidad al Blossom End Rot y está relacionado básicamente con la cantidad de follaje que desarrolla cada variedad, no olvidando el tipo de fertilización que se le proporcione al cultivo.
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Figura 2. Inicio del desarrollo del Blossom End Rot en fruto de tomate. Se observan puntos obscuros en la parte apical del fruto. Foto: S. M. Douglas. |
Deben evitarse situaciones de estrés hídrico ya que las fluctuaciones en la humedad del suelo durante los períodos de rápido crecimiento limitan la distribución de calcio al fruto.
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Figura 3. Progresión del daño por Blossom End Rot en frutos de tomate. Foto: S.M. Douglas. |
En condiciones de invernadero la prevención se realiza con el encalado de los techos, un poco antes de que se presente el problema de elevada temperatura y alto déficit de humedad. El encalado evita que la demanda hídrica se dispare y que la planta pueda coordinar la velocidad de crecimiento del fruto con la velocidad en el suministro de agua y por tanto de calcio.
Control
Para establecer una recomendación técnica para el control de pudrición apical, se debe considerar:
1. Realizar un análisis de suelo para determinar el pH y los niveles de nutrientes, con la identificación de estos parámetros se realizan acciones como el ajuste de pH en suelo y agua, dosis en encalado, requerimientos de lavado, etc.
2. Suministro de agua al cultivo en función de sus necesidades y etapas fenológicas sin someterlo a estrés hídrico, en campo abierto se recomienda el uso de cubiertas plásticas (acolchado) para evitar evaporación excesiva.
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Figura 4. El encalado de los invernaderos previo a presentar altas temperaturas es una buena estrategia para evitar la aparición de Blossom End Rot. |
3. Evitar formas amoniacales en el aporte de nitrógeno superiores al 10%, ya que pueden aumentar la pudrición apical (iones de amonio en exceso reducen la absorción de calcio).
4. Incorporar cal hidratada o dolomítica al suelo en caso de ser necesario.
5. Limitar la aplicación de fertilizaciones foliares para controlar deficiencias de este nutrimiento ya que por ser poco móvil la eficacia en la absorción es muy baja.
6. Cuando se maneja solución nutritiva y se empieza a manifestar el problema, se puede incrementar ligeramente el suministro de calcio en la solución (no más allá del 20 %).
El control de la pudrición apical involucra un conjunto de técnicas, sin embargo, el suministrar los niveles hídricos y un programa de fertilización adecuados es una de las técnicas preventivas con mejor resultado para reducir el riesgo de pérdidas al productor.
Fuentes Consultadas.
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Douglas, S. M. Blossom Ent Rot of Tomato. Departament of Plant Pathology and Ecology. Agricultural Experiment Station. New Haven 4 p.
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Delahaut, K.; Stevenson, W. Tomato Disorder: Physiological Fruit Problems. Cooperative Extension. University of Wisconsin. 4p.
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