Octubre de 2018
Autor: Equipo Editorial INTAGRI
Endocrinología del Ciclo Estral
El ciclo reproductivo de la vaca consiste en una serie de eventos que ocurren en un orden definido durante un período 21 días promedio (con un rango de 17-24) y solo se interrumpen durante la gestación o alguna patología. Durante este tiempo, el tracto reproductivo se prepara para el período de receptividad sexual llamado estro o el celo con una duración de 18 horas. Durante el metaestro ocurre la liberación de óvulos (la ovulación). Después la ovulación se desarrolla el cuerpo lúteo comenzando la etapa del diestro, la etapa más larga de ciclo estral. Si la gestación no se establece, el endometrio secreta prostaglandina (PGF2α), lo que induce la luteólisis, reiniciándose así un nuevo ciclo.
Foliculogénesis y ovulación
El ovario es responsable de la producción de ovocitos y de la síntesis de estrógenos y progesterona que regulan la ovulación y mantienen la gestación. El ovocito se encuentra dentro del folículo ovárico rodeado por células de la granulosa las cuales participan en forma activa en su crecimiento y maduración.
Aunque las células de la teca interna no están en contacto directo con el ovocito, su papel en la maduración de éste, es ejercido por la producción de andrógenos, mismos que son convertidos en estrógenos por las células de la granulosa. La hembra bovina nace con aproximadamente 200 mil folículos, de los cuales muy pocos se activan e inician su crecimiento, y la mayor parte de ellos sufre atresia en diferentes etapas de desarrollo. Al nacimiento, los folículos están en la fase más elemental y se conocen como folículos primordiales. Posteriormente estos folículos se activan y se transforman en folículos primarios y secundarios (etapa pre antral) y su desarrollo es independiente de las gonadotropinas. Cuando los folículos se desarrollan a una etapa terciaria, se vuelven dependientes de las gonadotropinas (etapa antral).
El crecimiento folicular en la etapa antral ocurre en forma de oleadas y cada oleada comienza con un aumento en los niveles de FSH, promoviendo el proceso de reclutamiento donde se lleva a cabo el crecimiento de un grupo de cinco a seis folículos (con un diámetro promedio de 4 mm). Posteriormente, el folículo dominante cambia su dependencia por la hormona FSH a la LH, debido a la presencia de receptores de LH en las células de la teca, se incrementan las concentraciones de estrógenos e inhibina y se observa una disminución en las concentraciones de FSH. Se observa atresia de los folículos subordinados, pues ellos dependen totalmente de esta hormona. El folículo dominante (8 mm diámetro) perdura de cuatro a seis días; si no llega a ovular, sufre atresia y bajan los niveles de estrógenos e inhibina, se observa un incremento de las concentraciones de FSH y se inicia una nueva oleada folicular.
El folículo dominante que está presente cuando el cuerpo lúteo sufre regresión, continúa y completa su maduración produciendo niveles de estrógenos suficientes para provocar la liberación máxima de la GnRH, desencadenando el pico preovulatorio de la LH. Esta secreción de LH provoca la ovulación 30 horas aproximadamente después del pico preovulatorio de LH, e inicia los cambios para que el folículo se transforme en un cuerpo lúteo, proceso conocido como luteinización.
Luteogénesis
La luteinización comprende todos los cambios morfológicos, endócrinos y enzimáticos que ocurren en el folículo ovulatorio hasta que éste se transforma en un cuerpo lúteo.
El proceso de luteinización comienza desde la elevación preovulatoria de LH, antes de la ovulación, esta hormona desencadena la liberación de enzimas proteolíticas y de mediadores de la inflamación en la pared folicular, las cuales degradan el tejido conectivo y ocasionan muerte celular. Posteriormente, la hormona PGF2α proveniente de la teca externa induce contracciones, conllevando a la ruptura folicular y a la expulsión del ovocito. Después de la ovulación, las células de la teca interna y de la granulosa se distribuyen en las paredes del folículo.
La membrana basal que separa la capa de células de la granulosa de la teca interna se rompe; las células de la teca interna se diferencian y multiplican en células lúteas chicas, mientras que las células de la granulosa dan origen a las células lúteas grandes. Simultáneamente comienza la formación de una amplia red de capilares que se distribuyen en todo el cuerpo lúteo.
En esta etapa, incluso con una alta concentración de progesterona, continúan produciéndose ondas foliculares, sin embargo, los folículos dominantes formados a partir de estas ondas foliculares sufren una regresión, debido a que la progesterona determina la retroalimentación negativa del hipotálamo, bloqueando el pico de LH requerido para que ocurra la ovulación.
En el quinto día del ciclo estral las concentraciones séricas de progesterona son mayores de 1 ng/ml, lo que indica que el cuerpo lúteo ha adquirido su plena funcionalidad. En la mucosa del oviducto y del útero, la progesterona, estimula la secreción de sustancias que promueven el desarrollo del embrión, hasta que éste comienza a nutrirse a través de la placenta. La progesterona, también suprime la respuesta inmune del útero, lo cual es necesario para el reconocimiento del embrión, ya que éste es un tejido extraño para el animal, además, evita las contracciones del útero, cierra el cérvix modificando las características del moco cervical, volviéndolo más viscoso, lo que evita el paso de agentes extraños al interior del útero. En la glándula mamaria estimula el desarrollo del sistema alveolar, preparándola para la síntesis y la secreción de leche.
Regresión del cuerpo lúteo
La luteólisis o regresión lútea, es un proceso activo ocasionado por la secreción uterina de la PGF2α. Los estrógenos producidos en el folículo dominante que promueven la síntesis de receptores para oxitocina y estimulan en el endometrio la producción de la fosfolipasa A y de la ciclooxigenasa, enzimas indispensables para la síntesis de la PGF2α.
Durante el ciclo estral, la progesterona inhibía la síntesis de la PGF2α mediante la supresión de la formación de receptores para estradiol. Después de un periodo de 12 a 14 días de exposición a progesterona, las células endometriales se vuelven insensibles esta hormona y sintetizan receptores para estradiol, permitiendo que el estradiol producido en el folículo dominante estimule la síntesis de receptores para oxitocina.
Si en el día 16 del ciclo de estral no hay un reconocimiento materno de una gestación por la secreción de interferón-tau, la regresión del cuerpo lúteo se produce por la acción de la prostaglandina (PGF2 α) secretada por el útero de la vaca, disminuyendo los niveles séricos de progesterona.
El primer episodio de secreción de oxitocina es de origen hipotalámico, lo que desencadena el primer pulso de PGF2α originado en el endometrio, los episodios siguientes de PGF2α son inducidos por estímulo de la oxitocina producida en el cuerpo lúteo. La PGF2α se secreta en pulsos con intervalos de seis a ocho horas, requiriéndose de cinco a seis pulsos para que ocurra la luteólisis. Además de la PGF2α de origen uterino, el cuerpo lúteo también produce PGF2α, la cual aumenta el efecto luteolítico.
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Figura 1. Endocrinología del ciclo estral, Hernández 2012. |
Día 0: La vaca está en estro (calor) debido a una mayor concentración de estrógeno. A medida que los niveles de estrógeno alcanzan cierta concentración, una oleada de LH es liberada por la hipófisis. Cerca del final del estro, el folículo de Graaf ovula en respuesta a esta oleada de LH.
Días 1 y 2: Las células que antes se encargaban de los cambios foliculares se convierten en las células del cuerpo lúteo. El cambio en la forma celular es causado por acción hormonal, principalmente de la acción de LH.
Días 2-5: El cuerpo lúteo se desarrolla rápidamente tanto en tamaño como en función. En esta etapa, se observan numerosos folículos en el ovario, sin embargo, el día 5 comienzan a sufrir regresión.
Días 5–16: el cuerpo lúteo continúa desarrollándose y alcanza su máximo crecimiento y función en el día 15 o 16. Se secreta la hormona progesterona, que inhibe liberación de LH por la hipófisis. Durante en este período, los ovarios son relativamente inactivos ya que los folículos no alcanzan la madurez debido a la alta concentración de progesterona.
Días 16-18: Incremento del crecimiento folicular, la secreción de estrógenos por el ovario estimula la secreción de PGF2α por el útero, causando una rápida regresión del cuerpo lúteo.
Días 18-19: el cuerpo lúteo pierde funcionalidad, suprimiendo la liberación de progesterona. Se elimina el bloqueo de la progesterona sobre la LH y la FSH. De los varios folículos que son inicialmente reclutados, uno se vuelve dominante, observándose un rápido crecimiento y actividad. Este folículo de Graaf segrega cantidades crecientes de estrógeno, causando la atresia de folículos más pequeños.
Días 19-20: Con el aumento de la liberación de estrógenos por el folículo de Graaf y la disminución correspondiente en la concentración de progesterona por la regresión del cuerpo lúteo, ocurre el estro (el ciclo ha regresado al día 0).
La alta concentración de estrógeno en la sangre provoca una liberación de LH cerca del inicio del estro. Tras este aumento en las concentraciones sanguíneas de LH, el folículo maduro se rompe para liberar el óvulo, y el tejido celular que queda se luteiniza formando un nuevo cuerpo lúteo (el ciclo ha regresado a los días 1-2).
El tiempo dado para estos eventos es una aproximación (basado en un promedio de 21 días). La secuencia de eventos que ocurren durante el ciclo estral se basa en un ciclo completo en el que no ocurre la gestación. Si el óvulo se fertiliza y comienza a desarrollarse en el útero, y el cuerpo lúteo no sufre regresión y sigue produciendo progesterona. Durante la gestación, los folículos no se desarrollan hasta la madurez y el celo no se lleva a cabo. El aumento en las concentraciones de progesterona promueve la latencia uterina, proporcionando las condiciones más favorables para el feto en desarrollo.
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Figura 2. Dinámica folicular durante el ciclo estral. Cortés 2016, Turner 2014. |
Cita correcta de este artículo
INTAGRI. 2018. Endocrinología del ciclo Estral. Serie Ganadería, Núm. 04. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 6 p.
Fuentes Consultadas
- Cortés C. 2016. Physiology and anatomy of reproduction. Ecole Supérieure d'Agricultures ESA. Angers, France.
- Hernández C.J. 2012. Fisiología clínica de la reproducción de bovinos lecheros, Universidad Nacional Autónoma de México. México.
- Turner J. 2014. Reproductive Tract Anatomy and Physiology of the Cow. New Mexico State University. USA.
- Machinski R.A.; Maciel B .E.; usato, Bergstein G. Formighieri B. A.; Romualdo W.R. 2018. Bovine reproductive physiology and endocrinology. Federal University of Parana, Brazil.
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Saludos.
Excelente artículo. Felicitaciones.