¿Qué es el estrés vegetal?
La homeostasis es el estado fisiológico de una planta que se encuentra en equilibrio gracias a diferentes procesos de auto-regulación, cuando se rompe ese equilibrio en las células por cualquier factor, se tiene entonces una condición de estrés. El estrés es una situación que impide a las plantas expresar su máximo potencial de rendimiento. Las situaciones de estrés pueden durar segundos, minutos, horas o días; durante ese tiempo la planta ocupa fotosintatos para defenderse ante tales situaciones, por lo que hay trabajo perdido.
¿Qué factores ocasionan estrés vegetal?
Las situaciones de estrés se dividen en dos grandes grupos, los que son ocasionados por factores bióticos y los que son causados por factores abióticos. Las situaciones de estrés por factores bióticos pueden ser causadas por enfermedades (virus, bacterias, hongos) y plagas.. Mientras que las situaciones de estrés por factores abióticos son generadas por alguna variable climática, manejo de cultivo, o puede ser asociado a fenología. En relación a las variables
|
Figura 1. La homeostasis en vegetales se refiere estado equilibrio en la célula mantenido por procesos de auto-regulación. |
climáticas se sabe que cada cultivo tiene un máximo diferencial térmico que puede tolerar, así como una temperatura mínima permisible antes de que haya paro fisiológico, muerte celular o congelamiento. Así también hay óptimos de humead relativa, radiación, etc. Haciendo un comparativo entre cultivos hortícolas bajo condiciones protegidas y cultivos a campo abierto, éstos últimos normalmente se encuentran lejos de los estándares óptimos de comportamiento, lo que significa que son propensos a sufrir más situaciones de estrés.
Las prácticas relacionadas al manejo de los cultivos también pueden llegar a ser factores altamente estresantes, aunque en su mayoría son necesarias dentro de los sistemas de producción. El hecho de injertar una hortaliza, pasar plántulas del invernadero a campo abierto, realizar podas, entre otras, son situaciones de estrés abiótico.
Finalmente hay algunos factores relacionados con el crecimiento y desarrollo mismo de los cultivos, por ejemplo en tomate cuando se encuentra en etapa de fructificación hay momentos donde la planta se encuentra en un máximo de
carga, que son momentos donde la planta debiera tener la máxima tasa fotosintética puesto que existe alta demanda de fotoasimilados. Suponiendo que la planta aun sostiene varios racimos, el hecho de tener tantos frutos al mismo tiempo, constituye también una etapa en la que la planta es sumamente vulnerable al estrés. Esta vulnerabilidad en ciertas etapas fenológicas es aprovechada además por patógenos ya que los niveles de defensas, síntesis de fitoalexinas y otras sustancias relacionadas con el estrés disminuyen bajo estas etapas.
|
Figura 2. Es simple hecho de injertar un cultivo hortícola estamos generando a la planta una situación de estrés, este puede ser de menor o mayor grado según la eficiencia con que se efectué dicha actividad. |
Mecanismos de resistencia y adaptación de las plantas
Las plantas a los largo del tiempo han desarrollado gran cantidad de mecanismos de resistencia y adaptación para contrarrestar situaciones que se encuentren fuera de equilibrio. A continuación se describen brevemente estos mecanismos.
Cierre estomático. El cierre estomático puede darse por distintas razones como baja humedad relativa, alta temperatura, alta tasa transpiratoria, salinidad y falta de humedad en el suelo. Durante el día no es deseable que la planta cierre estomas, pero ante situaciones de estrés la planta hace cierre estomático para evitar perder mucha turgencia. Ante situaciones de estrés los niveles de etileno se elevan, posteriormente los de ácido abscisico, mientras que los niveles de giberelinas, auxinas y citocininas disminuyen, y en una serie de mecanismo de resistencia y de respuestas de hipersensibilidad de las plantas cierran estomas, logrando con esto una regulación metabólica. El potasio en este sentido juega un papel fundamental por su acción en la apertura y cierre estomático.
Ajustes osmóticos y síntesis de osmoprotectantes. Bajo condiciones de estrés salino la concentración de sales en el exterior es más alta que en el interior celular, por lo tanto el flujo de agua hacia la célula se complica debido al gradiente de concentración (movimiento de una zona de mayor a otra de menor concentración). A la fuerza que es ejercida por las sales al querer hidratarse y obtener humedad del interior celular se le conoce con el nombre de potencial osmótico, el cual existe porque hay mayor concentración de sales en el exterior. Este fenómeno tiene que ver con la propiedad de higroscopicidad como sucede en algunos fertilizantes. La osmoregulación es entonces un mecanismo adaptativo mediante el cual la planta eleva su potencial osmótico interno para que se pierda el gradiente de concentración, esto hace que se anule la fuerza que está tratando de dañar y/o deshidratar por atracción de humedad del interior hacia el exterior.
Cuando este gradiente es muy alto la planta no puede adaptarse y puede llegar a provocar muerte celular. Si no es muy alto, por ejemplo cuando se realizan aspersiones foliares bastante concentradas y se presentan quemaduras en los bordes de las hojas, entonces la planta realiza tanto osmoregulación como síntesis de osmoprotectante, es decir, en su interior segrega sustancias para defenderse del estrés hídrico y salino, estas son L-Prolina, L-Arginina y L-Asparagina. Además sintetiza azúcares como fructosa, sacarosa, galactosa, y sintetiza algunos alcoholes proli-hídricos (manitol, sorbitol, glicerol y araditol).
Modificaciones en las membranas celulares. Normalmente las membranas pierden permeabilidad, puede haber daño a proteínas, o pueden solidificarse algunos lípidos para evitar deshidratación.
Síntesis interna de antioxidantes, crío-protectantes y proteínas del estrés. Cuando la situación de estrés es generada por frío en vez de sintetizarse osmoprotectantes se sintetizan sustancias llamadas crioprotectantes. Por su parte ante una situación de estrés térmico se sintetizan proteínas de choque térmico.
Baja tasa metabólica. Cuando se pierde homeostasis, la “fábrica” de síntesis de fotosintatos no trabaja de manera eficiente, por lo tanto hay baja tasa fotosintética y baja tasa transpiratoria las cuales dan como resultados una baja actividad metabólica.
Abscisión de órganos. Con estrés constante la planta puede llegar a decidir eliminar parte de sus órganos. Si esto sucede los primeros órganos que elimina son los frutos por ser una fuente de almacenamiento y no de síntesis de fotoasimilados. Para esto las plantas poseen todo un sistema de señalización conformado por proteínas que provocan reacciones en cadena e informan a la planta que está sufriendo un daño, a lo que inmediatamente se elevan los niveles de calcio en el citosol, se elevan los niveles de etileno y ácido abscisico, estos dos últimos se concentran en una capa especializada de células en el pedúnculo de los frutos, el ácido abscisico taponea al floema de manera que el fruto no recibe fotoasimilados, se amarillea y finalmente cae.
Utilización de reservas para el mantenimiento de funciones vitales. Cuando la planta está ante situaciones de estrés sintetiza sustancias como osmoprotectantes, crioprotectantes o proteínas de choque térmico, las cuales para su síntesis requieren energía que finalmente llega a ser utilizada para la defensa del estrés. Esta energía ante situaciones normales se pudo haber utilizado para formación de frutos por ejemplo, sin embargo el estrés hace que
la planta utilice reservas para mantener sus funciones vitales. Ante situaciones extremas la planta puede incluso entrar en una etapa de maximización de ahorro de energía, que significa poner la “fábrica” al mínimo (tasa metabólica al mínimo), claramente esto significa pobre rendimiento y calidad.
|
Figura 3. Caída de frutos en tomate. La abscisión de órganos es un mecanismo de defensa de las plantas ante situaciones de estrés. |
Otros mecanismos de defensa pueden hacer que las plantas exuden compuestos. Plantas C4 como la caña de azúcar y el maíz tienen la capacidad de exudar por las raíces sustancias que pueden complejar o quelar algunos cationes en el suelo. A estos se les conoce como sideróforos y son parecidos a los quelatos. En estos mismos cultivos ante condiciones de alcalinidad requieren un pH menor en la solución del suelo para poder absorber algunos nutrientes como fósforo, hierro y zinc. Para poder absorberlos exudan ácidos orgánicos, como el ácido acético y ácido cítrico que acidifican el medio y permiten absorber dichos nutrientes.
La temperatura como factor de estrés vegetal
De los factores abióticos que provocan estrés a los cultivos, la temperatura (alta y baja) es el principal factor que afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas, provocando cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. El estrés inducido por alta temperatura provoca en las plantas la producción y acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS). El termino ROS incluye no solo a los radicales de oxígeno (superóxido e hidroxilo), sino también algunos derivados no radicales de oxígeno molecular (O2), tales como peróxido de hidrógeno (H2O2). Los ROS son potencialmente perjudiciales para todos los compuestos celulares e influyen negativamente en el metabolismo celular.
Las plantas han desarrollado estrategias complejas que le ayudan en su desintoxicación, esta respuesta surge luego de que aumentan los niveles de ROS y básicamente se refiere a la expresión y actividad de enzimas que expulsan a las ROS, y producción de antioxidantes cuya finalidad es mantener la homeostasis redox. La homeostasis redox se refiere al mantenimiento de un entorno reductor preservado por las enzimas que mantienen el estado reducido a través de un constante aporte de energía metabólica. En respuesta a estos problemas se han utilizado varios enfoques para mitigar los efectos del estrés y conducir a la adaptación del entorno y la tolerancia de los cultivos. En la actualidad se puede aplicar gran cantidad de compuestos sintéticos con alto poder antioxidante para neutralizar radicales libres y evitar que éstos dañen moléculas de alto valor fisiológico.
El objetivo es generar un balance y no llegar al estrés oxidativo; que es la condición en la que en el interior de la planta la cantidad de ROS supera ampliamente al poder antioxidante de la planta.
El estrés vegetal por altas temperaturas
En condiciones de altas temperaturas las plantas experimentan cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Se inducen cambios en las relaciones hídricas, acumulación de osmolitos compatibles (compuestos orgánicos de bajo peso molecular), disminución de la fotosíntesis y la termoestabilidad de la membrana celular. Temperaturas mayores a 40 °C pueden causar quemaduras en hojas y brotes jóvenes, senescencia foliar y abscisión, inhibición de brotes y del crecimiento radicular, así como decoloración de frutos. Claramente estos daños afectan seriamente al rendimiento de los cultivos. Por mencionar dos ejemplos: en el cultivo de melón se ha reportado que temperaturas superiores a las óptimas pueden provocar inhibición de la germinación y del crecimiento de las plántulas, ausencia de flores femeninas y reducción del crecimiento de los frutos. Por otro lado, en caña de azúcar provoca entrenudos cortos, mayor amacollamiento, senescencia temprana y reducción de la biomasa total.
Las especies reactivas de oxígeno se producen continuamente como subproductos de diferentes vías metabólicas que se encuentran en cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas. Las ROS son altamente
reactivas y tóxicas, provocan daños a las proteínas, lípidos, carbohidratos y ADN, lo que generalmente conduce a la muerte celular. La acumulación de ROS producto del estrés por altas temperaturas es una causa importante de pérdida de rendimiento de diferentes cultivos en muchas regiones del mundo.
|
Figura 4. Cultivo de pepino bajo una situación sumamente estresante por alta temperaturas dentro de un invernadero. |
¿Cómo las plantas inducen tolerancia a las altas temperaturas?
Se han utilizado compuestos orgánicos de bajo peso molecular como glicinabetaína y poliaminas con mucho éxito en diferentes especies de plantas para inducir tolerancia a altas temperaturas. Por ejemplo en cebada, se ha reportado que con tratamientos a semilla con glicinabetaína se lograron menores daños a las membranas, mejor tasa fotosintética, mejora en el potencial hídrico de la planta y mayor acumulación de materia seca. Por otro lado, en condiciones de estrés térmico el Ca2+ juega un papel fundamental para mitigar efectos adversos, pues desempeña una papel importante al sustentar la actividad antioxidante en la planta.
Existen mecanismos fisiológicos, morfológicos y bioquímicos mediante los cuales las plantas pueden lidiar con situaciones de estrés por altas temperaturas. La acumulación de osmolitos compatibles (retención de agua), regulación estomática y mayor tasa fotosintética son mecanismos fisiológicos que la planta ejercen ante estas situaciones. Morfológicamente la planta puede lidiar con el estrés mediante la reducción del tamaño celular, cierre de estomas, aumento de la densidad de estomas y tricomas y mayores vasos de xilema. El mecanismo bioquímico consiste en un aumento de proteínas relacionadas con actividad antioxidante (superóxido dismutasa, glutatión peroxidasa, catalasa) en las células de las plantas. La función de los antioxidantes como se indicó al inicio es la de eliminar las ROS, esto a su vez reduce la foto-oxidación y mantiene la integridad de la membrana del cloroplasto.
Para combatir a las ROS, las plantas utilizan componentes enzimáticos con un gran poder reductor como la superóxido dismutasa, glutatión peroxidasa y la catalasa. La enzima superóxido dismutasa destruye a los radicales libres super óxido. La enzima glutatión peroxidasa destruye a los peróxidos orgánicos formados en los ácidos grasos poliinsaturados como producto del ataque de radicales libres oxigenados. Por último la enzima catalasa destruye al peróxido de hidrógeno formado en los peroxisomas, como producto de la actividad metabólica. Las plantas también utilizan componentes no enzimáticos como las vitaminas C y E, flavonoides y polifenoles; estos compuestos también tienen un poder reductor, pero menor que las enzimas mencionadas.
¿Cómo combatir a las ROS?
Lamentablemente los componentes enzimáticos no pueden ser sintetizadas. Lo que es posible es aplicar precursores de la síntesis de estas enzimas (aminoácidos, glutatión, hidrolizados proteicos, etc.). En general hay tres grandes grupos de antioxidantes que sí pueden ser aplicados:
- Antioxidantes liposolubles
Fosfolípidos, carotenoides, xantofilas, tocoferol.
- Antioxidantes hidrosolubles (polifenoles)
Bromofenoles, flavonoides, floroglucinol, esteres gálicos, cumarinas, flavononas, fluorotaninos y protoantocianidinas oligoméricas.
- Antioxidantes no enzimáticos
Glutatión reducido, ceruloplasmina, ferritina, ácido úrico, vitaminas A, C y E y aminoácidos derivados de la taurina.
Los componentes no enzimáticos del sistema de defensa antioxidante son muy numerosos. Sin embargo los más importantes son el glutatión reducido, la ceruloplasmina (proteína transportadora de cobre), la ferritina (Proteína transportadora de hierro), el ácido úrico, la vitamina E, C y A, los aminoácidos derivados de la taurina e hipotaurina. La actividad antioxidante de estas moléculas no solo depende del metabolismo celular, sino también de una buena nutrición, por lo que bajo condiciones de estrés no todas estas moléculas pueden ser sintetizadas por lo que algunas deberán ser aplicadas exógenamente vía foliar o suelo.
Biomoléculas orgánicas involucradas en la defensa de las plantas contra el estrés
Existe gran cantidad de biomoléculas que puede aplicarse para combatir el estrés en plantas. Se pueden encontrar aminoácidos de aplicación específica (prolina, glicina, arginina, asparagina, ácido glutámico y ácido aspártico), poliaminas, polisacáridos, alcoholes polihídricos, brasinoesteroides y sin lugar a dudas los hormonales (auxinas, giberelinas, citocininas y ácido abscisico). El uso de cada biomolécula dependerá claramente de sus funciones en particular y de aquellas situaciones que estén generando estrés en el ambiente de producción.
NOTA; SI TE INTERESA CONOCER MÁS ACERCA DE ESTE TEMA, YÁ SE ENCUENTRA DISPONIBLE LA PARTE II DEL ARTICULO. " ESTRÉS POR BAJAS TEMPERATURAS "
Fuentes
Navarro, G. M. 2014. Manejo del Estrés por Temperatura en Cultivos Hortícolas. Curso de capacitación Intagri. Instituto para la Innovación Tecnológica en la Agricultura. Diciembre 2014.
Bras, M. L.; Clément, M. V.; Pervaiz, S.; Brenner, C. 2005. Reactive Oxygen Species and the Mitochondrial Signaling Pathway of Cell Death. Review. Histology and Histopathology, 20: 205-220.
Waraich, E. A.; Ahmand, R.; Halim, A.; Aziz, T. 2012. Alleviation of Temperature Stress by Nutrient Management in Crop Plants: a Review. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (2), 221-244.
Wahid, A.; Farooq, M.; Hussain, I.; Rasheed, R.; Galani, S. 2012. Responses and Management of Heat Stress in Plants. Springer Science.
Oosterhuis, D. M. 2011. Stress Physiology in Cotton. The Cotton Foundation. Cordova, Tennessee, U.S.A. 175 p.
Moreno, L. P. 2009. Respuesta de las Plantas al Estrés por Déficit Dídrico. Una Revisión. Agronomía Colombiana 27(2), 179-191.
Florido, B. M.; Bao, F. L. 2014. Tolerancia a Estrés por Déficit Hídrico en Tomate (Solanum Lycopersicum L.). Cultivos Tropicales, vol. 35, no. 3, pp. 70-88.
Descargar nota completa
